ГЛІКОЛІЗ (від грец. Glykys - солодкий і lysis - розпад, розкладання) - один з трьох основних (гліколіз, цикл Кребса і шлях Ентнера - Дудорова) способів вироблення енергії в живих організмах. Це процес анаеробного (тобто не вимагає участі вільного О2) ферментативного негідролітіческім розщеплення вуглеводів (головним чином глюкози і глікогену) в тварин тканинах, що супроводжується синтезом аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ) і закінчується утворенням молочної кислоти. Гліколіз важливий для м'язових клітин, сперматозоїдів, що ростуть тканин (в тому числі, пухлинних), тому що забезпечує накопичення енергії під час відсутності кисню. Але відомий і гліколіз в присутності О2 (аеробний гліколіз) - в еритроцитах, сітківці ока, тканинах плода відразу після народження і в слизовій оболонці кишечника. У вивчення гліколізу великий внесок внесли Г. і К.Корі , А також такі піонери біохімії як О.Мейерхоф і Г.Ембден. Гліколіз був першою до кінця розшифрованої послідовністю біохімічних реакцій (з кінця 19 ст. По 1940-е). Гексозомонофосфатний шунт або пентозофосфатний шлях в деяких клітинах (еритроцити, жирова тканина) також може грати роль постачальника енергії.

Крім глюкози, в процес гліколізу можуть залучатися гліцерин, деякі амінокислоти і ін. Субстрати. У м'язової тканини, де основний субстрат гліколізу - глікоген, процес починається з реакцій 2 і 3 (див. Схему) і носить назву гликогенолиза. Загальним проміжним продуктом для гликогенолиза і гліколізу є глюкозо-6-фосфат. Дорога назад освіти глікогену називається глікогенез.

Продукти, що утворюються при гліколізі, є субстратами наступних окислювальних перетворень (див. Трікарбонових кислот цикл або цикл Кребса). Процесами, аналогічними гликолизу, є молочнокисле, маслянокислое, спиртове, гліцеринове бродіння, що протікає в рослинних, дріжджових і бактеріальних клітинах. Інтенсивність окремих стадій гліколізу залежить від кислотності - водневого показника - рН (оптимум рН 7-8), температури і іонного складу середовища. Послідовність реакцій гліколізу (див. Схему) добре вивчена і проміжні продукти ідентифіковані. Розчинні ферменти гліколізу, присутні в клітинному соку, виділені в кристалічному або очищеному вигляді.

Ферменти, які здійснюють окремі етапи гліколізу:

1. Гексокіназа КФ2.7.1.1 (або глюкокіназа КФ2.7.1.2)

2. глікогенфосфорилази КФ2.4.1.1

3. Фосфоглюкомутаза КФ2.7.5.1

4. Глюкозофосфатізомераза КФ5.3.1.9

5. фосфофруктокинази КФ2.7.1.11

6. Фруктозобісфосфатальдолаза КФ4.1.2.13

7. тріозофосфатізомерази КФ5.3.1.1

8, 9. Гліцеральдегідфосфатдегідрогеназа КФ1.2.1.12

10. фосфогліцераткинази КФ2.7.2.3

11. Фосфогліцеромутаза КФ2.7.5.3

12. енолаза КФ4.2.1.11

13. піруваткіназа КФ2.7.1.40

14. Лактатдегидрогеназа КФ1.1.1.27

Гліколіз починається з освіти фосфорних похідних цукрів, що сприяє перетворенню циклічної форми субстрату в ациклічних, більш реакційноздатні. Однією з реакцій, що регулюють швидкість гліколізу, є реакція 2, катализируемая ферментом фосфорілазой. Центральна регуляторна роль в гліколізі належить ферменту фосфофруктокинази (реакція 5), активність якої гальмується АТФ і цитратом, але стимулюється продуктами її розпаду. Центральним ланкою гліколізу є гліколітична оксідоредукція (реакції 8-10), що представляє собою окислювально-відновний процес, що протікає з окисленням 3-фосфогліцерінового альдегіду до 3-фосфоглицериновой кислоти і відновленням коферменту никотинамидадениндинуклеотида (НАД). Ці перетворення здійснює дегидрогеназа 3-фосфогліцерінового альдегіду (ДФГА) за участю фосфогліцераткинази. Це - єдиний окислювальний етап в гліколізі, але і він не вимагає вільного кисню, необхідно лише присутність НАД +, який при цьому відновлюється до НАД-Н2.

В результаті оксідоредукціі (окислювально-відновний процес) вивільняється енергія, яка акумулює (у вигляді багатого енергією з'єднання АТФ) в процесі субстратного фосфорилювання. Другий реакцією, що забезпечує утворення АТФ, є реакція 13 - освіту піровиноградної кислоти. В анаеробних умовах гліколіз закінчується утворенням молочної кислоти (реакція 14) під дією лактатдегідрогенази і за участю відновленого НАД, який при цьому окислюється до НАД (НАД-Н2) і знову може бути використаний на окислювальному етапі. В аеробних умовах піровиноградна кислота окислюється в мітохондріях в ході циклу Кребса.

Т.ч., при розщепленні 1 молекули глюкози утворюються 2 молекули молочної кислоти і 4 молекули АТФ. У той же час на перших стадіях гліколізу (див. Реакції 1, 5) витрачаються 2 молекули АТФ на 1 молекулу глюкози. В процесі глікогенолізу утворюється 3 молекули АТФ, тому що не потрібно витрачати АТФ для отримання глюкозо-6-фосфату. Перші дев'ять реакцій гліколізу є його ендергонічеськие (з поглинанням енергії) фазу, а останні реакції - екзергонічеськие (з виділенням енергії) фазу. У процесі гліколізу виділяється тільки близько 7% теоретичної енергії, яка може бути отримана при повному окисленні глюкози (до СО2 і Н2О). Однак загальна ефективність накопичення енергії у формі АТФ становить 35-40%, а в практичних умовах клітини може бути і вище.

Гліцеральдегідфосфатдегідрогеназа і лактатдегидрогеназа внутрішньо пов'язані (один вимагає НАД +, інший утворює НАД +), що забезпечує кругообіг цього коферменту. У цьому, можливо, полягає основне біохімічне значення термінальній дегідрогенази.

Всі реакції гліколізу оборотні, крім 1, 5 і 13. Однак можна отримати глюкозу (реакція 1) або фруктозомонофосфат (реакція 5) з їх фосфорних похідних при гидролитическом відщепленні фосфорної кислоти в присутності відповідних ферментів; реакція 13 практично необоротна, мабуть, внаслідок високої енергії гідролізу фосфорної угруповання (близько 13 ккал / моль). Тому утворення глюкози з продуктів гліколізу йде іншим шляхом.

У присутності O2 швидкість гліколізу знижується (ефект Пастера). Є приклади придушення гликолизом тканинного дихання (ефект Кребтрі) в деяких інтенсивно гліколізірующіх тканинах. Механізми взаємовідносин анаеробних і аеробних окислювальних процесів до кінця не вивчені. Одночасне регулювання процесів гліколізу і глікогенезу однозначно визначає потік вуглецю по кожному з цих шляхів в залежності від потреб організму. Контроль здійснюється на двох рівнях - гормональному (у вищих тварин через регуляторні каскади за участю вторинних посередників) і метаболічному (у всіх організмів).

Ігор Рапановіч